Акинеты

Акинеты (от греч. Akinetos — неподвижный), покоящиеся клетки цианобактерий с утолщённой оболочкой, большим количеством запасных питательных веществ и пигментов. Образуются из вегетативных клеток и служат для переживания неблагоприятных условий (устойчивы к пониженным температурам и высушиванию) и размножения. Способны к образованию гетероцист.

А., как правило, заметно крупнее вегетативных клеток, имеют продолговатую или сферическую форму, гранулированное содержимое и толстую многослойную оболочку. Оболочки акинет содержат больше липидов и полисахаридов, а цитоплазма — меньше воды, чем вегетативные клетки. Скорость фотосинтеза в А.  ниже, а дыхания выше, чем в вегетативных клетках.

Основным, но не единственным, фактором для развития А. является недостаток света. Недостаток ряда питательных веществ также можно считать фактором для развития А. Также на дифференцировку А. могут оказывать влияние внеклеточные сигналы. Например, культура Cylindrospermum licheniforme выделяет соединение (С7H5OSN), которое стимулирует формирование А. в молодых культурах. Обычно, А. образуются при достижении стационарной фазы роста. Образование А. начинается с увеличения клеточных размеров, при этом в цитоплазме происходит накопление гранул запасных веществ (гликогеновых, полифосфатных, цианофициновых), а также карбоксисом. Одновременно происходит утолщение пептидогликанового слоя клеточной стенки и уплотнение слизистого чехла за счет отложения в нем электронно-плотного фибриллярного материала полисахаридной природы. В цитоплазме увеличивается содержание ДНК, рибосом, уменьшается количество хлорофилла и фикобилиновых пигментов.

Важнейшим стимулом для прорастания А. является увеличение интенсивности света. Существует 2 механизма прорастания А. Чаще всего окружающая клетку оболочка остаётся интактной, за исключением поры на одном конце, через которую проросток выходит наружу, подвергнувшись одному или двум клеточным делениям, реже большому числу клеточных делений. Иногда прорастание А. происходит путём полного растворения оболочки.

В отсутствие связанного азота А. формируют гетероцисты, в положении характерном для конкретной цианобактерии. Например, у Nostoc PCC 7524 и Anabaena PCC 7937 первая гетероциста развивается в терминальном положении, когда проросток длиной в три клетки. У некоторых цианобактерий гетероциста образуется на 6-7 стадии деления, вблизи центра проростка (Anabaena CA) или в терминальном положении (Cyanospira rippkae).

В А. активно экспрессируется ген hetR, который необходим в процессе дифференцировки А. Продукт гена hetR HetR необходим для дифференцировки как А., так и гетероцист, что может говорить о происхождении гетероцист из А. Синтез полисахаридной оболочки акинет запускается экспрессией гена hepA.