Актинии

Актинии (Actiniaria), морские анемоны, отряд морских кишечнополостных животных класса коралловых полипов (Anthozoa). А. — одиночные полипы, редко — колониальные. Тело А. цилиндрическое (от нескольких мм до 1,5 м в поперечнике), мешковидное, с мускулистой подошвой, при помощи которой животное может медленно передвигаться. На верхнем конце тела имеется рот, окруженный венчиком щупалец. Известны также виды, ведущие прикрепленный, роющий и плавающий образ жизни. Обычно ярко окрашены. Распространены широко, однако большинство обитает в тропических и субтропических водах; в СССР — в Чёрном, северных и дальневосточных морях. А. — хищники, питаются различными мелкими животными и даже мелкими рыбами; имеются также илоядные формы. Добычу схватывают щупальцами, вооружёнными стрекательными клетками, «выстрелы» которых парализуют или убивают жертву, а у человека могут вызвать болезненные ожоги. Некоторые А. живут в симбиозе с раками-отшельниками и др. беспозвоночными.

    Лит.: Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 5 изд., М., 1959; Жизнь животных, т. 1, М., 1968, с. 299—306.

АКТИНИИ, — мор­ские животные отр. Actiniaria класса Anthozoa типа кишечнополостных. Обычно одиночные, лишь немногие—колониальные. Большинство А. ведут сидячий образ жизни, но мо­гут передвигаться по твёрдому субстрату при помощи своей не прирастающей ко дну мус­кулистой подошвы; представи­тели семейства Minyadidae яв­ляются даже свободно плаваю­щими животными, пх подошва превращена в гидростатический орган. Размеры А. разнообраз­ны: от несколько мм до 1 м и более в поперечнике. Окра­ска также чрезвычайно разно­образна, часто очень яркая п пёстрая; некоторые меняют окраску в зависимости от глубины и суб­страта. Питаются актинии животными планктона, рачками, личинками моллюсков и мелкими рыбками. Добычу захватывают щупальцами, окружающими рот и снабжёнными стрекательными клетками; глотка также может выворачиваться наружу и обво­лакивать добычу. Действие стрекательных клеток А. очень сильное: мелких животных убивает, у чело­века вызывает болезненные ожоги. Некоторые А. живут в симбиозе  с ракамп-отшелышкамн; нек-рые крабы носят А. (из рода Bmiodcopsis) на клешнях, пользуясь их стрекательными капсулами в качестве оборонительного оружия. Размножаются А. половым путём. Известны живородящие виды. Иногда наблюдается и бесполое размножение. Рас­пространены очепынпроко, большинство — в тропи­ках н субтропиках; встречаются как на глубинах, так и в мелководной прибрежной зоне. В СССР в Чёрном море — несколько видов, в Баренцевом море и морях Дальнего Востока — но нескольку десятков видов; и Каспийском, Азовском и Балтий­ском морях А. нет.

Актинии, или морские анемоны (лат. Actiniaria), отряд морских стрекающих из класса коралловых полипов (Anthozoa). Представители лишены минерального скелета. Как правило, одиночные формы. Большинство А.— сидячие организмы, обитающие на твёрдом грунте. Немногие виды (например, Nematostella vectensis) перешли к роющему образу жизни в толще донных осадков.

Цилиндрическое тело А. варьирует в диаметре от нескольких мм до 1,5 метров.

Их длина варьирует от 1,5 до 10 см. Рекордную высоту (1 м) имеет Metridium farcimen с северо-западного Тихоокеанского побережья США. Прикрепляются к твёрдым субстратам с помощью «подошвы» (педального диска). У роющих форм, обитающих на мягких грунтах (например, на песке), специальных органов прикрепления не формируется, зато расширенный базальный конец тела образует вздутие (физу), по форме напоминающее луковицу или гриб и служащее для заякоривания в грунте. У необычных тропических актиний рода Minyas (некоторые виды этого рода окрашены в цвет морской волны) во вздутии педального диска находится заполненный воздухом хитиновый пузырь. Эти А. пассивно парят "вверх ногами" у поверхности воды. Сходные адаптации к жизни в нейстоне возникли у гидроидных полипов Velella и Porpita, что можно рассматривать как пример параллелизмов в эволюции представителей разных таксонов.

А. в большинстве случаев несут шесть или более восьми простых суживающихся к концу щупалец. На кончике каждого щупальца часто имеется терминальная пора. У ряда видов щупальца ветвятся, имеют расширенные кончики ("набалдашники"), или, наоборот, редуцированы до состояния многочисленных невысоких шишечек, равномерно покрывающих весь оральный диск, как, например, у актиний из рода Stoichactis. Некоторые А. (например, представители родов Actinia и Anthopleura) защищаются от конкурентов с помощью особых щупальцевидных выростов - акрорагов. Эти выросты отходят от тела несколько ниже оснований настоящих щупалец. Акрораги несут нематоцисты и способны раздуваться. А. прибегают к этому "оружию" при контакте с представителями другого вида или с актиниями того же вида, но генетически иного клона. Столкновение приводит к повреждению тканей и отступлению одного или обоих соперников.

Тело А. обычно однородно по всей длине от орального до педального диска, однако у представителей некоторых видов верхняя часть тела, лежащая чуть ниже орального диска и щупалец, представляет собой похожий на шейку тонкостенный интроверт, или капитулюм. Стенка тела ниже интроверта обычно более толстая. Переходная область между интровертом и остальной частью тела часто несёт складку в виде воротничка (парапет), как у представителей родов Actinia, Metridium и Urticina. Когда при сокращении полипа оральный диск, щупальца и капитулюм втягиваются внутрь, переходная область сужается, так что парапет прикрывает и защищает оставшееся отверстие. Сужение вызвано сокращением мыщцы-сфинктера, расположенной в эпидермисе или в мезоглее.

Снаружи стенка тела может быть более или менее гладкой и недифференцированной, а может нести специализированные структуры. Плотные папиллы покрывают тело Haloclava producta и Bunodosoma cavernata. Ряды адгезивных папилл (бородавок) покрывают тело других актиний, например Anthopleura, Urticina, Bundosoma и Bunodactis. К этим папиллам приклеиваются песчинки и фрагменты раковин моллюсков, которые защищают тело животного. Некоторые А. имеют цинклиды, через которые вода и аконции, если они есть, выбрасываются наружу во время сокращения тела. Довольно редко встречаются А. (виды рода Bunodeopsis), над поверхностью тела которых выдаются отдельные или организованные в группы тонкостенные везикулы (пузырьки), содержащие зооксантеллы.

Некоторые А. имеют один сифоноглиф, но, как правило, сифоноглифов два. Обычно имеются как полные, так и неполные пары септ. Их число никогда н меньше 12, а часто намного больше. Аконции могут присутствовать или отсутствовать. Обладающие аконциями А. (такие, как Aiptasia, Bartholomea и Metridium) называются аконциатными. Продольные мышечные тяжи в септах развиты исключительно хорошо. Они прикреплены к оральному и педальному дискам и отвечают прежде всего за втягивание орального диска и щупалец, а также за сокращение всего тела.

На полюсе тела, обращённом от субстрата, располагается щелевидный рот, окружённый венчиком щупалец.

А. лишены минерального скелета: опорную функцию у них берёт на себя кишечная полость, которая изолируется от окружающей среды при смыкании ротового отверстия. Скоординированная работа этого гидроскелета и мышц стенки тела оказывается довольно эффективна: среди актиний есть представители, способные передвигаться в толще грунта. Большинство актиний способны сильно сокращаться и расправляться, а значит, их форма и размер зависят от конкретных обстоятельств, в которых они оказываются в данный момент времени. Некоторые виды выделяют хитиновую перидерму, которая в большей мере используется для защиты. Перидерма обычно приурочена к педальному диску или стенке тела ниже интроверта. Наиболее интенсивное образование хитина характерно для пелагических актиний из рода Minyas, а также для представителей группы глубоководных, так называемых плащеносных актиний (род Stylobates).

А., которые обычно прикреплены к субстрау, могут медленно "скользить" по нему за счёт сокращения мыщц педального диска. Роющие формы проделывают норы в грунте за счёт перистальтических сокращений тела, при этом движение осуществляется педальным полюсом вперёд. Некоторые А. могут "ходить" на щупальцах, а Gonactinia prolifera (организм размером с гидру) плавает, ударяя щупальцами по воде. Крупная А. Stomphia обычно прикреплена к субстрату, но когда на неё пытается напасть хищная морская звезда, актиния может отделяться от субстрата и плавать за счёт взмахов, совершаемых нижней частью своего тела.

Многие А.  ярко окрашены: они могут быть белыми, зелёными, синими, оранжевыми, красными, а также разноцветными.

Питаются различными мелкими беспозвоночными, иногда рыбами, сперва убивая или парализуя добычу «батареями» стрекательных клеток (книдоцитов), а после подтягивая ко рту с помощью щупалец. Крупные виды питаются крабами, двустворчатыми моллюсками, которых смывают волны. Образующие "губу" края рта могут набухать и также способствовать захвату добычи. А. с многочисленными щупальцами, такие, как Metridium, Radianthus и Stichodactyla, питаются взвешенными в воде частицами, однако существуют данные, что Stichodactyla helianthus ловит морских ежей, охватывая их своим мускулистым оральным диском. Формы, питающиеся взвешенными в воде частицами, ловят обитателей планктона с помощью слизи, которая покрывает поверхность тела и щупальца. Реснички на поверхности тела всегда бьют в направлении орального диска, а реснички на щупальцах обеспечивают перемещение пищевых частиц к их кончикам. Затем щупальца сгибаются и препровождают пищу в рот.

В гастродермисе многих А. залегают зооксантеллы, зоохлореллы, а иногда и те и другие. Их особенно много в щупальцах и оральном диске. Индивидуальная изменчивость цвета Anthopleura elegantissima определяется преобладанием зоохлорелл или же зооксантелл. Тропическая А. Lebrunia danae имеет два "набора" щупалец: венчик простых щупалец для ловли добычи и венчик "псевдощупалец", содержащих зооксантеллы. Псевдощупальца, в которых благодаря симбионтам осуществляется фотосинтез, расправлены днём, а щупальца для ловли добычи - ночью.

У человека могут вызвать болезненные ожоги.

Некоторые А. живут в симбиозе с раками-отшельниками или другими беспозвоночными, а также с некоторыми видами рыб (например, с рыбами-клоунами).

А. и раки-отшельники формируют весьма обычные и часто встречающиеся в морях симбиотические системы. Как правило, на одном раке поселяются одна или несколько А. Считается, что А. из этого сожительства извлекают разнообразную пользу: наличие субстрата (раковина, занимаемая раком-отшельником) для прикрепления, транспортировка к источникам пищи, включая перепадающие актинии кусочки еды от кормящегося рака, защиту от хищников. Встречи раков-отшельников, вероятно, обеспечивают возможность размножения не только для них самих, но и для А. Раки в свою очередь получают от А. пассивную защиту (А. хорошо камуфлируют своего партнёра по симбиотической системе) и активную защиту в виде многочисленных нематоцист. Что особенно важно, А. отпугивают таких врагов рака, как осьминоги и крабы рода Calappa. Когда рак-отшельник "вырастает" из своей раковины и, перелиняв, подыскивает раковину большего размера, он помогает А. переместиться на новое место жительства. Для этого рак поглаживает А., стимулируя расслабление её педального диска, а затем перемещает её на поверхность новой раковины. А. некоторых видов сами перемещаются на новую раковину, совершая "кувырок через голову".

По мере роста раки-отшельники ищут всё более крупные раковины брюхоногих моллюсков. В момент "переселения" рак фактически беззащитен, поскольку в это время он становится уязвимым для хищников. Иногда ему также приходится вступать в бой с другими раками-отшельниками, ведь подходящих раковин часто не хватает на всех. А. из рода Stylobates с помощью своего расширенного и уплощённого педального диска формируют хитиновую "суррогатную" раковину, которую и занимает рак - в глубоководных участках, где обитают эти раки-отшельники и их А., подходящих раковин мало. Так как актиния не только создаёт "раковину", но и постепенно наращивает её, рак избегает опасностей, связанных со сменой раковины. А. Stylobates тоже извлекают пользу, ведь они не остаются "без присмотра" во время смены раковины. Кроме того, рак-отшельник может отгонять врагов А. и случайно делиться с ней пищей.

Маленькие индо-тихоокеанские рыбки рода Amphiprion (рыбы-клоуны) живут между щупальцами крупных А., вступая с последними в симбиотические отношения. А. "завербовывают" молодых рыбок, выделяя привлекающие их вещества (аттрактанты). Аттрактанты видоспецифичны, т.е. привлекают организмы только определённого вида. Покрывающая рыбок слизь не содержит веществ, инициирующих выстреливание нематоцист, поэтому они могут существовать между щупальцами А. в смертельно опасном для других животных местообитании. А. предоставляет рыбкам защиту и остатки пищи, а рыбки привлекают к "хозяйке" добычу (рыб других видов), защищают её от некоторых хищников (рыбы-бабочки), удаляют некротическую ткань, а также, плавая между щупалец, "проветривают" А., предотвращая загрязнение илом.

Помимо этого, А. также образуют симбиотические системы с некоторыми амфиподами, креветками рода Periclimenes, раками-щелкунами, крабами рода Stenorhynchus и офиурами. 

Бесполое размножение путём деления или фрагментации обычно для А. У агамных видов Aiptasia pallida, Haliplanella luciae и Metridium senile встречается специализированная форма фрагментации - педальная лацерация. Она заключается в том, что небольшие фрагменты края подошвы отделяются от А. при её движении. Эти фрагменты также могут расползаться в стороны от неподвижной А., образуя "ведьмино кольцо" вокруг основания тела родительской особи. В любом случае отдельные фрагменты скоро развиваются в маленьких А. У представителей многих видов бесполое размножение осуществляется путём продольного деления. Редко (Gonactinia prolifera и Nematostella vectensis) А. делятся в поперечном направлении. 

Встречаются как раздельнополые, так и гермафродитные А. Гонады располагаются на септах и имеют вид продольных вздутых тяжей, залегающих между мезентериальной нитью и мышцей-ретрактором. Оплодотворение и развитие яиц происходят в гастральной полости или при наружном оплодотворении, в морской воде. Личинка планула может быть планктотрофной или лецитотрофной. Продолжительность жизни личинки различается у разных видов. Метаморфоз, претерпеваемый личинкой, типичен для представителей Anthozoa. 

Распространены широко. А. населяют глубоководные участки океана или прибрежные мелководья по всему миру. Большинство обитает в тропических и субтропических водах. По приблизительным оценкам, число видов актиний составляет 1350. А. прикрепляются к скалам, раковинам моллюсков и затопленным деревянным предметам или же ведут роющий образ жизни в иле или песке.