Ашофф Ю. Биологические ритмы. Tом 1

Ашофф Ю.  

Биологические ритмы. Том 1

Год: 1984
Переводчик: Алпатова А.М. и др.
Жанр: Хронобиология
Издательство: Мир
ISBN: отсутствует
Язык: Русский
Формат: PDF
Качество: Отсканированные страницы
Количество страниц: 414 + 262
Описание: Коллективная монография, написанная учеными США, Англии, ФРГ, Нидерландов и Канады, посвящена различным аспектам ритмического изменения биологических процессов. В первый том вошли общие представления о биологических ритмах (их классификация, исследования, математические модели и др.) и различные аспекты циркадианных ритмов у беспозвоночных, позвоночных и человека. Во втором томе рассмотрены приливные, лунные и годовые ритмы (в том числе явления фотопериодизма у насекомых и позвоночных животных) и ритмы, непосредственно не связанные с циклами окружающей среды. Книга предназначена для физиологов, нейрофизиологов, хронобиологов, врачей. 

ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА

Могущественный двадцатый век бурно ворвался в историю4 человечества невиданными и ошеломляющими переменами. Стремительные темпы развития науки и техники, поразитель­ные достижения в области транспорта, связи, коммуникации и-информации изменили наши представления о времени и прост­ранстве, о масштабах земных расстояний. Будто бы сжалась-наша планета, слились меридианы и параллели, и мир перестал; уже казаться человеку необъятно огромным.

Решая актуальные проблемы, возникающие перед человече­ством сегодня, мы сталкиваемся с тем, что корни некоторых из них уходят в биологию, в область основных феноменов живой материи. На «стыке» смежных научных дисциплин не только совершаются самые глубокие открытия, зарождаются новые подходы к изучению различных явлений природы, но и возни­кают новые научные направления.

Одна из молодых и быстро развивающихся наук двадцатого века — биоритмология, или хронобиология, т. е. наука, изучаю­щая циклические биологические процессы, имеющиеся на всех уровнях организации живой системы.

Из года в год возрастает интерес к проблемам биоритмоло­гии, методологические принципы которой уверенно проникают в исследования всех уровней организации живого — от молеку­лярного до уровня целостного организма. И это лонятно, если учесть, что в течение миллионов лет эволюционного развития шел процесс не только непрерывного усложнения и совершенст­вования структурной организации живых систем, но и процесс их временной организации. Адаптация организма к постоянно меняющимся условиям окружающей среды обеспечивалась не отдельными органами, а скоординированными во времени и пространстве и соподчиненными между собой специализирован­ными функциональными системами. Не случайно в настоящее время через исследования временной организации биосистем изучаются эколого-физиологические механизмы адаптации к но­вой среде обитания и изыскиваются научно обоснованные сред­ства коррекции нарушений, возникающих при воздействии на организм различных неблагоприятных факторов. Исследования проводятся на разных уровнях биологической организации — от индивидуума как основной единицы биологического сообщест­ва через популяцию до экосистемы. При этом возникает мно­жество вопросов. Что лежит в основе биологических ритмов? Каковы главные механизмы, ими управляющие, и где располо­жены центральные регулирующие структуры? Какая степень сложности живых систем необходима для функционирования биологических часов? Именно потому, что биоритмология отно­сится к числу молодых наук, в этой области ощущается дефицит информации. Одним из самых значительных событий в ис­тории биоритмологии, пожалуй, был состоявшийся в 1960 г. международный симпозиум в Колд-Спринг-Харбор, материалы которого были опубликованы на русском языке (Биологические часы, М.: Мир, 1964). Многие работы, представленные на этом симпозиуме, определили генеральную линию развития биорит­мологии и в дальнейшем служили в качестве образцов для по­становки и решения отдельных наиболее актуальных задач. Все это 'способствовало формированию у исследователей достаточ­но цельного взгляда на разнообразные ритмические явления и обеспечило наибольший прогресс в исследовании биологических ритмов. В результате изучения природы и физико-химической - сущности циклических процессов в живом организме, а отчасти и выяснения феноменологии постепенно сложилась более или менее устойчивая система признанных представлений, не полу­чивших пока достаточной известности в нашей стране. Поэтому особенно важно и символично, что двадцать лет спустя после выхода в свет книги «Биологические часы» советский читатель снова получает возможность ознакомиться с современным ми­ровым уровнем достижений биоритмологии.

Настоящая книга «Биологические ритмы», которая входит в пятитомное «Руководство по нейробиологии поведения» (Hand­book of Behavioral Neurobiology), по полноте и глубине охва­ченных проблем представляет собой уникальное явление. Это капитальный труд, в котором обобщены практически все осно-. вополагающие достижения современной биоритмологии. Автор­ский коллектив представлен виднейшими высококвалифициро­ванными специалистами, такими как редактор книги Ю. Ашофф, а также К. Питтендрих, Р. Вивер, Ф. Салзмен, С. Дан, Э. Гвиннер, М. Менакер, В. Уэбб, Б. Рузак, Т. Павли-дис, и другими известными учеными.

Большая часть книги посвящена циркадианным (суточным) ритмам, что соответствует значению и степени разработанности этого раздела хронобиологии. Существенная особенность дан­ной книги — то, что в ней последовательно проводится концеп­туальное разделение циркадианной системы на ведущие цент­ральные осцилляторы и наблюдаемые ведомые ритмы организ­ма. Развитие и конкретизация понятия ведущего осциллятора, своеобразного «маятника биологических часов», отражает ка­чественно новый этап, достигнутый в понимании функциониро­вания циркадианной системы.

Помимо подробного и всестороннего анализа циркадианных ритмов достаточно полно рассмотрены годовые ритмы у живот­ных и человека. В книге четко представлен сравнительно-фи­зиологический подход в анализе циклических процессов, дана методология, позволяющая оценить фундаментальные понятия теории колебаний, рассмотрены ритмы поведении исшиэиипип-ных, позвоночных, онтогенез, генетика и развитие циркадиан-ных ритмов. С научно-практической точки зрения заслуживают самого пристального внимания главы, посвященные исследова­нию ритмов работоспособности и адаптивной суточной страте­гии поведения на уровне популяции, вида, отдельного индиви­дуума. Здесь обобщен богатый экспериментальный материал,, подтверждающий гипотезу об эндогенной основе изменения ра­ботоспособности в зависимости от циркадианных ритмов. Уста­новленная во многих работах суточная динамика чувствитель­ности организма к лекарственным препаратам по-новому ставит вопросы профилактики и лечения многих грозных заболеваний.

Достижения современной биоритмологии и накопленные факты свидетельствуют о том, что свое отношение к временно­му фактору должны будут изменить не только клиницисты и фармакологи, но и представители многих других биологиче­ских специальностей: животноводы, растениеводы, пчеловоды, селекционеры, генетики, биохимики, ученые, работающие в об­ласти авиакосмической, подводной и спортивной физиологии.

В специальных главах собраны данные о лунных (прилив­ных) ритмах, явлениях фотопериодизма, половых циклах, о ко­лебательной структуре сна и короткопериодных (ультрадиан-ных) ритмах подвижности животных. Вероятно, нет нужды подробнее характеризовать отдельные главы: их содержание достаточно полно отражено в оглавлении.

При переводе книги на русский язык возникли серьезные трудности с терминологией. Для ряда терминов, общепринятых и широко распространенных за рубежом, в русском языке не оказалось однозначных эквивалентов и аналогов. Отчасти это можно объяснить тем, что наша биоритмология до сих пор раз­вивалась своим путем и при том формировала свои собственные понятия. В то же время за последние 20 лет на русский язык не было переведено ни одной книги по биоритмологии. С перево­дом настоящей книги появилась благоприятная возможность сократить разрыв и попытаться найти общий биоритмологиче­ский язык с нашими зарубежными коллегами. При этом терми­нологические барьеры следовало преодолевать таким образом, чтобы сохранить суть конкретного понятия и ради термина не упрощать и не вульгаризировать тот смысл, который вкладыва­ли в эти понятия авторы оригинала.

Основной вклад в успешное, на наш взгляд, решение этой труднейшей задачи, как и в перевод основных разделов книги, внес один из переводчиков книги — кандидат биологических на­ук А. М. Алпатов. При переводе были введены некоторые пред­ложенные им терминологические новшества.

Ряд ключевых терминов в зависимости от контекста получил двоякий перевод. Так, на уровне целого организма: внешний периодический фактор (Zeitgeber) является ориентиром, сигна­лом времени,— это времязадатель, который в результате «ин­формационного воздействия» на организм обеспечивает согла­сование (entrainment) — синхронизацию ритмов различных фи­зиологических и психологических показателей (overt rhythms) — наблюдаемых ритмов. На уровне циркадианной системы (систе­мы осцилляторов): внешний периодический фактор (Zeitgeber) является вынуждающей силой —это принудитель, который в результате «силового воздействия» на ведущий осциллятор (pa­cemaker)—колебатель — задает его период и фазу (entrain­ment), т. е. обеспечивает его захватывание. Колебатель в свою очередь захватывает зависимые от него ритмы (overt rhythms или slaves) — подневольные ритмы. Таким образом, в зависи­мости от того, ведется ли изложение на уровне организма в це­лом или его колебательной системы, Zeitgeber переводится как времязадатель или принудитель, entrainment — как синхрони­зация или захватывание, overt rhythms (slaves) — как наблю­даемые или подневольные ритмы. «Расетакег» — циркадиан-ный ведущий осциллятор — был переведен как «колебатель», чтобы отличить его от известных в физиологии ритмоводителей (пейсмейкеров), например в миокарде.

Разумеется, только время покажет, насколько удачны эти и некоторые другие новшества. И все же хочется надеяться, что они не помешают читателю, а, наоборот, помогут лучше воспри­нять и освоить суть излагаемых проблем. Книга прекрасно юг-люстрирована, содержит огромную библиографию, удачно со­четает широту обобщений и конкретность фактического мате­риала.

Предлагаемая книга, несомненно, представит большой инте­рес для широкого круга специалистов и будет способствовать дальнейшему укреплению международных связей между уче­ными и более плодотворной разработке одного из фундамен­тальных направлений биологической науки. Этому будет спо­собствовать и то, что за последние годы в нашей стране армия специалистов, работающих по этой проблеме, значительно вырос­ла: открыты специальные лаборатории по биоритмологии, соз­даны проблемные комиссии и общества хронобиологов, прово­дятся всесоюзные конференции и симпозиумы, а также совмест­ные исследования с зарубежными хронофизиологами.

Н. А. Агаджанян

ПРЕДИСЛОВИЕ

Интерес к биологическим ритмам прослеживается на протя­жении двух с половиной тысячелетий и восходит к Архилоху — древнегреческому поэту, у которого мы находим слова: «уьууш-

0x8 6oios ргзбцоэ 'av&p(0Jtoi3S е^ео (познай, какой ритм владеет людьми) [1]. Можно также сослаться на французского сту­дента-медика Ж- Вире, который в своей диссертации в 1814 г» впервые использовал выражение «horloge vivante» (живые ча­сы) для описания суточных ритмов. В. Гуфеланд (1779) на­звал 24-часовой период «единицей нашей естественной хроно­логии». Однако лишь начиная с 30-х годов XX века наметился реальный прогресс в исследовании биологических ритмов. В 1958 г. Эрвин Бюннинг [2] опубликовал первую, но до сих пор не устаревшую монографию в этой области. Спустя два го­да, в разгар удивительных открытий, мы собрались на симпози­уме по биологическим часам в Колд-Спринг-Харбор [3]. Обзор основных известных в то время закономерностей, а также дале­ко идущие представления о временной организации живых си­стем, которые развивал Питтендрих, сделали этот симпозиум значительной вехой на нашем пути от формального описания биологических ритмов к пониманию их структурной и физиоло­гической основы.

Между тем исследование биологических ритмов привлекло множество специалистов самого разного профиля, и достовер­ные факты быстро накапливались. Поэтому сейчас, через 20 лет после симпозиума в Колд-Спринг-Харбор кажется уместным снова подвести итоги нашим знаниям. В заглавии настоящей книги стоит выражение «биологические ритмы», более широкое и менее определенное, чем «биологические часы». Это позволя­ет обсуждать здесь и такие ритмические явления, которые мо­гут быть не связаны с измерением времени, как, например, ко-роткопериодные ритмы подвижности животных, ритмическая структура сна и овариальные циклы. Однако ритмы с еще более короткими периодами, такие как разряды рецепторных нейро­нов, сокращение сердца и дыхание, здесь не рассматриваются. Основное внимание уделено тем ритмам, которые сложились в ходе эволюции как приспособление к периодической среде» закоеплены в генетической структуре и могут использоваться ор­ганизмами как подлинные часы. Главный предмет изучения со­ставляют суточные, приливные, лунные и годовые ритмы. Общее Для нТто!что они ведут себя как автономные (самопод­держивающиеся) колебания и, кроме того, поддаются «захвг-Ханию» (синхронизации) периодическими Факторами среды Вместе они образуют особый класс так называемых «цирка

РИТЙзВ25 глав 14 посвящены циркадианным ритмам; здесь рас­смотрены теоретические принципы захватывания, ритмы поведе­ния и их нейроэндокринный контроль у беспозвоночных и поз­воночных генетика и онтогенез циркадианных ритмов, их адап-тГвноГзначение. Две главы посвящены циркадианным ритмам человека. В главе 17 дается обзор приливных и лунных рит мов Далее следуют пять глав о годовых ритмах, где речь идет Гчастности, о фотопериодизме у насекомых и позвоночных и о годовых ритмах человека. DH Несмотря на то что каждый из авторов может по-своему ви-петГ свою проблему, все они придерживаются единой основной i^euZ^ в^юч£ общую терминологию. Написанные ими глаЙ взятые вместе, воссоздают обобщенную картину много-осц лляторнТй структуры биологических систе.ко™ра^ахо-пится под контролем центральных пеисмеикеров. В сущности эта кни?а показывает, что организация жизнедеятельности во времени так же важна, как и организация в пространстве.

Изучение физиологических механизмов, лежащих в основе циркаритмов, быстро продвигается вперед. Вопрос о том на­сколько «часы» обособлены от остального организма [4], воз-можнГскооо будет разрешен в отношении циркадианных рит-мПб! 1й?ет^ веритг, что обзор современного состояния пооблемысделанныйib этой книге, послужит стимулом для дальнейших исследований и в результате - кое в чем со^ вре­менем устареет. И все же я думаю, что книга и в грядущие го ды может остаться ценным источником информации.

Юрген Ашофф

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие редактора перевода........... 5

Предисловие ................ 9

Глава 1. ОБЗОР БИОЛОГИЧЕСКИХ РИТМОВ. Ю. Ашофф ... 12

Спектр ритмов . ............ 12

Четыре «циркаритма»............ 14

Ультрадианные и инфрадианные ритмы....... 16

Взаимодействие ритмов и их целесообразность..... 17

Литература.............. 19

Глава 2. ЦИРКАДИАННЫЕ СИСТЕМЫ: ОБЩАЯ ПЕРСПЕКТИВА.

К. Питтендрих............. 22

Врожденные периодические программы: биологические часы, со­гласованные с циклами окружающей среды..... 22

«Цирка»-осцилляторы в качестве часов....... 24

Происхождение и дифференциация функции колебателя как био­логических часов............. 26

Колебатель и программа........... 31

Фотопериодизм: сезонные изменения периодической программы 44

Единство в многообразии циркадианных систем..... 49

Литература.............. 50

Глава 3. СВОБОДНОТЕКУЩИЕ И ЗАХВАЧЕННЫЕ ЦИРКАДИАН­НЫЕ РИТМЫ. Ю. Ашофф........... 54

Введение................ 54

Свободнотекущие ритмы........... 54

Захваченные ритмы............. 60

Заключительные замечания........... 67

Литература.............. 68

Глава 4. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ. Т. Павлидис .... 70

Введение................ 70

Некоторые элементы теории колебаний...... 71

Динамические модели циркадианного колебателя . . . . . 73

Обзор моделей, описывающих действие непрерывного освещения 77

Толкования динамической модели......... 80

Общие свойства популяций осцилляторов....... 81

Заключительные замечания..... 84

Литература.......... . 85

Глава 5. ЦИРКАДИАННЫЕ СИСТЕМЫ: ЗАХВАТЫВАНИЕ. К. Пит- ^

тендрих ...............

87

Введение............... оу

Захватывание: общие особенности.......„ • • ™

Два механизма захватывания — дискретный и непрерывный . . °^ Кривые смещения фазы (КСФ) циркадианных колебателен . . »1 Кинетика сдвига фазы колебателя: поведение предельного цикла »о Дискретное захватывание колебателя внешними световыми цик­лами................ .л>

Захватывание «скелетными» фотопериодами...... |«*

Захватывание «полными» фотопериодами....... у.

Стабильность устойчивого захваченного состояния .... JJ1

Сезонные изменения длины дня: т и форма КСФ .... и*

Сезонные изменения длины дня: составные колебатели . . . и'

Захватывание отдельного колебателя и захватывание системы м»

Перспективы............. *

Литература..............

Глава 6 РИТМЫ ПОВЕДЕНИЯ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ. Дж. Брэйди 125

D ... 125

Введение............. ]2с

Ритмы локомоторной активности......... j~y

Ритмы питания............• .д<>

Ритмы спаривания............. .„4

Ритмы репродуктивного поведения........ 1Х1

Поведение, ограниченное «воротами»........ j*»

Ритмы ориентационного поведения........ 1°<

Чувство времени............. }„„

Ритмичность в процессах научения........ j*J

Ритмические изменения реактивности .........

Общая циркадианная организация поведения..... )Л£

Литература............... 14{>

Глава 7. НЕРВНЫЙ И ЭНДОКРИННЫЙ КОНТРОЛЬ ЦИРКАДИ­АННОЙ РИТМИЧНОСТИ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ. Т. Пейдж 152

152

Введение................ Л%

Циркадианные колебатели в нервной системе..... JOj>

Циркадианная ритмичность и сеноомоторная интеграция . . ни

Фоторецепция и захватывание.......... j^b

Литература.............. 1вл

Глава 8. ГЕНЕТИКА И РАЗВИТИЕ ЦИРКАДИАННЫХ РИТМОВ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ. Р. Конопка........ I88

Созревание колебателя и наблюдаемых ритмов..... 188

Генетика колебателя и наблюдаемых ритмов...... J У*

Литература.............. 19'

Глава 9. РИТМЫ ПОВЕДЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ. Б. Рузак ... 200

Введение................

Млекопитающие .............

Птицы................

Пресмыкающиеся.............

Земноводные ..............

Рыбы ................ ft.

Заключение...............

Литература..............

Глава 10. ВНУТРЕННЯЯ ВРЕМЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ.

М. Мур-Ид, Ф. Салзмен.......' 226

Внутренняя временная упорядоченность при устойчивом захва­ченном состоянии............. 226

Временная упорядоченность в отсутствие внешней информации о

времени............... 247

Анатомические и физиологические предпосылки внутренней вре­менной упорядоченности........... 251

Значение внутренней временной упорядоченности..... 267

Литература.............. 270

Глава 11. НЕРВНЫЙ И ЭНДОКРИННЫЙ КОНТРОЛЬ ЦИРКАДИ­АННЫХ РИТМОВ У ПОЗВОНОЧНЫХ. М. Менакер, С. Бинкли 275

Введение................ 275

Восприятие захватывающих сигналов........ 276

Первичные ритмоводящие структуры........ 280

Затухающие осцилляторы и ведомые ритмы...... 288

Литература.............. 289

Глава 12. ОНТОГЕНЕЗ ЦИРКАДИАННЫХ РИТМОВ. Ф. Дэвис . 292

Введение................ 293

Возникновение организации .......... 293

Роль внешней среды в онтогенезе ритмов....... 303

Старение ............... 306

Перспективы .............. 308

Литература.............. 309

Глава 13. ЕЖЕДНЕВНЫЕ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ СТРАТЕГИИ

ПОВЕДЕНИЯ. С. Дан............ 315

Введение: давление отбора и суточные ритмы..... 315

Уровень сообщества: ночной и дневной образ жизни . . . 321

Уровень вида: распределение активности на протяжении суток 327

Уровень индивидуума: ежедневные повадки...... 337

Литература.............. 344

Глава 14. ОРИЕНТАЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕ С ПОМОЩЬЮ ЧА­СОВ. Г. Вальрафф............. 348

Введение................ 348

Биологические часы и ориентация по небесным светилам . . 348 Другие аспекты периодических изменений ориентированной ак­тивности ............... 357

Литература.............. 358

Глава 15. ЦИРКАДИАННАЯ СИСТЕМА ЧЕЛОВЕКА. Ю. Ашофф,

Р. Вивер................. 362

Профили ритмов: воспроизводимость и зависимость от внешних

условий............... 362

Свободнотекущие ритмы........... 366

Захватывание искусственными принудителями..... 369

Внутренняя десинхронизация и частичное захватывание . • . 372

Эксперименты со сдвигом фазы и перелеты в широтном направ­лении ................ 380

Приложения в области медицины......... 9?*

Литература..............

Глава 16. РИТМЫ РАБОТОСПОСОБНОСТИ. П. Колькюхунь ... 389

Введение: измерение ритмов работоспособности..... 389

Зависимость от времени дня.......... 391

Круглосуточные исследования.......... 395

Влияние сдвига фазы времязадателя........ 398

Мотивация, обстановка и индивидуальные различия .... 402

Заключительные замечания........... 405

Литература.....V........ 406