Актиномицеты (Actinomicetes), стрептомицеты, лучистые грибки, группа микроорганизмов, соединяющая в себе черты бактерий и грибов. Для А. характерно нитевидное или палочковидное и кокковидное строение и наличие боковых выростов; все они окрашиваются по Граму (см. Грама метод). К А. относятся: собственно А. (род Actinomyces), образующие споры на спороносцах, формирующиеся в виде длинных цепочек путём сегментации или фрагментации спороносцев (см. рис.); проактиномицеты (Proactinomyces) с хорошо развитым мицелием, распадающимся на палочки и кокки; микобактерии (Mycobacterium) с типичным ветвлением мицелия в виде палочковидных клеток, размножающихся делением (перешнуровыванием); микококки (Mycococcus) в виде округлых неправильно очерченных клеток (часто с боковыми выростами — почками), размножающихся перешнуровыванием и почкованием; микромоноспоры (Micromonospora) — группа, объединяющая 4 рода (Micromonospora, Microbispora, Micropolyspora и Actinobifida); формы со сложными органами плодоношения — спорангиями со спорами внутри (Streptosporangium, Actinosporangium и др.); формы, образующие споры со жгутиками (Actinoplanes, Dermatophilus и др.).
А. широко распространены в почвах, в иле водоёмов, в воздухе и на растительных остатках. Среди А. имеются патогенные формы, вызывающие актиномикоз, туберкулёз (Mycobacterium tuberculosis), дифтерию (Corynebacterium diphtheriae); некоторые виды микобактерии поражают растения; проактиномицеты образуют клубеньки на корнях ольхи и др. растений, способствуя их росту (см. Азотфиксирующие микроорганизмы). Большинство А. питается белковыми или небелковыми органическими веществами. Среди А. есть и автотрофы, а также формы, для которых источником углерода могут служить воски, смолы, парафины, нефть.
Источником азота для них служат нитраты, аммонийные соли, мочевина, аминокислоты и др. Живут А. в самых разных условиях: в аэробных и анаэробных, при t 5—7 и 45—70°C. А. участвуют в разнообразных почвенных процессах (аммонификация, разложение клетчатки, синтез и разложение перегноя). Многие А. продуцируют антибиотики, витамины, пигменты, аминокислоты и др. биологически активные вещества. См. также Актиномицины.
Лит.: Красильников Н. А.. Лучистые грибки и родственные им организмы. Actinomycetales, М. — Л., 1938; Waksman S. A., The actinomycetes, v. 1 — 2, Baltimore, 1959 — 61.
Образование спор у актиномицетов: 1 — фрагментацией; 2 — сегментацией.
АКТИНОМИЦЕТЫ, л у ч и с т ы е г р и б к и, Actinomycetales, — группа низших растительных организмов, совмещающих в себе черты организации бактерий и простейших грибов. К А. относят, кроме собственно А. (род Actinomyces), ещё про-актиномицеты (род Proaetinomyees), мнкобактерии (род Mycobacterium) и микококки (род Mycococcus). В типичном виде А. (род Actinomyces) представляют собой тонкие (0,,'1—1,5 ц) нити, лучеобразно разрастающиеся по субстрату (откуда название А. — лучистые грибки). От этих нитей (мицелия) отходят воздушные веточки с многочисленными прямыми или' спирально закрученными спороносцами, на концах к-рых образуются многочисленные споры и оидиоспоры, как и у грибов, служащие для размножения. Проактипомицеты в начало развития образуют одноклеточный мицелий, к-рый вскоре делится поперечными перегородками на палочковидные и кокковидные клетки. 13оздушного мпцелия типичные ироактиномицеты не образуют. Мнкобактерии никогда не образуют мицелия, имеют форму палочек, достигающих 12—15 ц длины, с одной,* двумя веточками; размножаются делением, распадаясь на 2 и более равные части. Микококки — кокковидные, овальные, иногда продолговатые клетки. В процессе развития они образуют покоящиеся формы — аналоги спор, которые прорастают, как споры актино-мицетов.
А. широко распространены в природе (в почве, воде, воздухе). Большинство из них — сапрофиты, т. е. живут на разлагающихся органических остатках, но некоторые их виды паразитируют на животных и человеке, вызывая у пих актиномикоз. Вызывают туберкулёз и дифтерию иатогопные виды мнкобактерии [Mycobacterium tuberculosis и Mycobacterium (Corynebacterium) diphtlieriae]. Способность А. угнетать жизнедеятельность других видов микроорганизмов была впервые установлена и детально изучена в Советском Союзе. Эта способность связана с выделением А. в окружающую среду особых антибиотических веществ. Среди А. обнаружено много видов, продуцирующих антибиотические вещества. Часть из них, например стрептомицин, оказывает терапевтическое действие при некоторых инфекционных заболеваниях.
Лит.: К р а с и л ь н и к о в Н. А., Лучистые грибки и родственные им организмы. Actinomycetales, М.—Л., 1938; его же, Определитель бактерии и актиномицетов. М. — Л., 1949; Lieske К.. Morphologic uud Biologie der Strahlenpilze (Actlnomycetcn), Lpz.. 1921
Актиномицеты (устар. лучистые грибки) — бактерии, имеющие способность к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегосямицелия (некоторые исследователи, подчёркивая бактериальную природу актиномицетов, называют их аналог грибного мицелия тонкими нитями) диаметром 0,4—1,5 мкм, которая проявляется у них в оптимальных для существования условиях. Имеют грамположительный типклеточной стенки и высокое (60—75 %) содержание ГЦ пар в ДНК.
Наиболее распространены в почве: в ней обнаруживаются представители почти всех родов А. А. обычно составляют четверть бактерий, вырастающих на традиционных средах при посевах их разведённых почвенных суспензий и 5—15 % прокариотной биомассы, определяемой с помощью люминесцентной микроскопии. Их экологическая роль заключается чаще всего в разложении сложных устойчивых субстратов; предположительно они участвуют в синтезе и разложении гумусовых веществ. Могут выступать симбионтами беспозвоночных и высших растений.
Косвенные данные позволят предположить у А. апикальный рост.
Дифференциация мицелия — процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Прежде всего она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фиблиллы).
Мицелий с редкими перегородками, практически ценоцитный у спорообразующих, с частыми перегородками (септами) у форм, для которых мицелий распадается и близких к ним. Вегетативные клетки большинства форм делятся поперечными перегородками, Geodermatophilus иDermatophilus — во взаимно перпендикулярных направлениях, некоторые актиномицеты содержат клетки с септами, проходящими в совершенно разных направлениях (спорангии Micromonospora, везикулы Frankia). Ветвление происходит по механизму почкования.
Образование септы начинается с впячивания цитоплазматической мембраны.
Часто дифференциация проявляется в образовании амицелиарных структур:
коремии — тесное переплетение слившихся гиф, склеенных слизью с оксидами железа;
агрегаты клеток;
кристаллы вторичных метаболитов;
«серные гранулы»;
склероции — утолщённые гифы с вакуолями, заполненными липидами, может прорастать как спора;
везикулы — инкапсулированные азотфиксирующие образования у Frankia.
В процессе старения цитоплазма клеток приобретает неравномерную электронную плотность, в ней перестают различаться рибосомы, граница нуклеоида расплывается, клеточная стенкастановится тонкой и рыхлой, образуется микрокапсула. При автолизисе в цитоплазме образуются обширные светлые участки, нуклеоид распадается, в клеточной стенке образуются отверстия, клетка заполняется мембранными структурами, разрушающимися последними.
Нокардиоформные А. редко образуют споры и размножаются преимущественно фрагментами быстро распадающегося мицелия. А., имеющие продолжительные мицелиальные стадии, различаются по типу спорообразования.
По числу спор А. делят на моно- (например, Saccaromonospora, Micromonospora) олиго- (Actinomadura) и полиспоровые (Streptomyces), выделяя особо те, которые образуют спорангии. Спорообразование преимущественно экзогенное (Thermoactinomyces образует настоящие эндоспоры, однако в настоящее время этот род на основании хемотаксономических и генетических признаков, несмотря на выраженную мицелиальную стадию склонны относить к бациллам), реже псевдоэндогенное (Planomonospora, Dactylosporangium).
У Streptomyces и спорулирующих Actinomyces споры образуются в два этапа:
Апикальный участок воздушной гифы отделяется септой, нуклеоид вытягивается.
Почти одновременно клетка делится септами на участки, нуклеоид делится в тех же местах, клеточная стенка становится в 2 раза толще, споры округляются и их стенка становится в 7 раз толще стенки гифы.
У олигоспоровых септы закладываются базипитально. У монспоровых могут образовываться по механизму почкования.
Спорообразование вызывается т. н. фактором А (C13H22O4).
Прорастание происходит в следующие стадии:
Инактивная спора гидрофобна, термоустойчива, не проявляет дыхательной активности
Смачивающаяся активированная спора проявляет активность ферментов, начинается дыхание
Спора набухает, начинается синтез РНК
Выход 1—3 (реже 4) ростовых трубок, начинается синтез ДНК. Эта стадия необратима, остальные три — обратимы.
Образуют друзды — скопление переплетенных нитей с колбовидными утолщениями на концах.
Могут быть подвижны на стадии споры (актинопланы, Geodermatophilus и Dermatophilus), иногда подвижны части мицелия (эрсковия).
А. (особенно рода Micromonospora) обнаруживаются в водоёмах и их донных осадках, однако не решен вопрос о том являются ли они постоянными их обитателями или занесены из почвы, неизвестна также их роль в данных местообитаниях.
Почвы являются тем природным субстратом, откуда актиномицеты выделяются в наибольшем разнообразии. Однако большая часть биомассы актиномицетов представлена спорами, которые и дают колонии при учёте популяций в почве методом посева, лишь 1—4 % биомассы занимает мицелий. Он обнаруживается в микрозонах с повышенным содержанием органического вещества.
А. доминируют на поздних стадиях микробной сукцессии, когда создаются условия для использования труднодоступных субстратов. Активация актиномицетной микрофлоры происходит при внесении в почву крахмала, хитина, нефтепродуктов и т. д.. В то же время из-за медленного роста актиномицеты не способны конкурировать с немицелиальными бактериями за легкодоступные вещества. Возможно, что вторичные метаболиты (в особенности, меланоидные пигменты) играют какую-то роль в образовании гумуса.
Ценозообразующую роль А. играют в местах первичного почвообразования, находясь в этих условиях в ассоциации с водорослью. Эти ассоциации в лабораторных условиях формировали лишайникоподобный таллом (актинолишайник).
А. (рода Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora, Actinomadura) являются постоянными обитателями кишечника дождевых червей, термитов и многих другихбеспозвоночных. Разрушая целлюлозу и другие биополимеры, они являются их симбионтами. Представители рода Frankia способны к азотфиксации и образованию клубеньков у небобовых растений (облепиха, ольха и др.). Есть патогенные формы, вызывающие актиномикоз. В организме человека обитают в ротовой полости, в кишечнике, в дыхательных путях, на коже, в зубном налете, в кариозных зубах, на миндалинах.
Большинство А.— аэробы, факультативные анаэробы присутствуют лишь среди актиномицетов с непродолжительной мицелиальной стадией. Здесь усматривается некоторая параллель с грибами, среди которых лишь немицелиальные дрожжи также способны жить в анаэробных условиях. Предполагается что менее эффективный анаэробный тип метаболизма успешен при большей относительной поверхности клеток, которая достигается фрагментацией мицелия.
Считается что А. более устойчивы к высушиванию чем немицелиальные бактерии, благодаря чему они доминируют в пустынных почвах. Лабораторное хранение почвенных образцов в условиях, не способствующих вегетативному росту прокариот увеличивает относительное содержание актиномицетов, учитываемое методом посева. Особенно долго способны сохраняться при высушивании склероции, образуемые родом Chainia. Показано что при aw=0,50 некоторые споры прорастают (р. Streptomyces, Micromonospora), однако образовавшийся мицелий не ветвится. При aw=0,86 прорастают споры практически всех А., у некоторых мицелий ветвится, образуются микроколонии, оптимум достигается при aw=0,95.
Чаще всего А. нейтрофилы, однако некоторые роды ацидофильны или алкалофильны. Характерным свойством А. является ацидотолерантность, благодаря чему их доля в микробном комплексе лесных почв относительно высока. Отмечено что на кислой среде продлевается вегетативная стадия, на щелочной, напротив, ускоряется спорообразование.
А. не требовательны к содержанию органического углерода в среде, многие из них способны расти на «голодном» агаре. Представители рода Nocardia способны осуществлять хемосинтез, окисляя водород, метан и метанол. Широко среди А. распространена гетеротрофная фиксация CO2.
Для А. отмечается наличие редких метаболических путей и ферментных систем. Например, для них характерен путь расщепления глюкозы Энтнера-Дудорова, встречается полифосфатгексокиназа (вместо обычной гексокиназы), существуют особенности в синтезе ряда аминокислот; во вторичном метаболизме им свойственен шикиматный путь синтеза ароматических соединений, включение цельных углеродных скелетов глюкозы во вторичные метаболиты, например, антибиотики.
Отличительной особенностью А. является способность к синтезу физиологически-активных веществ, антибиотиков, пигментов, пахучих соединений. Именно ими формируется специфический запах почвы и иногда воды (вещества геосмин, аргосмин, муцидон, 2-метил-изоборнеол). А. являются активными продуцентами антибиотиков, образуя до половины известных науке.
Группы родов актиномицетов по 9 изданию определителя Берджи:
Нокардиоформные актиномицеты
Аэробные организмы, имеющие в цикле развития мицелиальную стадию. Мицелий может распадаться на элементы, образуя цепочки, подобные спорангиям. Настоящих спор нет. Сюда относят род Nocardia, Rhodococcus, способный использовать углеводороды нефти, Promicromonospora, Actinobispora, Oerskovia и др.. деление на роды — по хемотипу клеточной стенки и другим хемотаксономическим признакам.
Роды с многогнездовыми спорангиями
Образующийся мицелий делится на отдельные кокковидные клетки, подвижные у Geodermatophilus и Dermatophilus и неподвижные у Frankia. Франкии — азотфиксирующие симбионтыольхи и других небобовых растений, образующие на их корнях клубеньки. Место обитания: почва, воды и кожа млекопитающих.
Актинопланы
В цикле развития имеют подвижную стадию и стадию образования развитого мицелия, разделенного перегородками. Сапротрофы и факультативные паразиты. Распространены в почве,лесной подстилке, животных останках и воде природных источников, часто развиваясь на пыльце попавших в неё растений. Разделяются на роды по типам спорангиев:
Подвижные споры в спорангиях (Actinoplanes, Ampullariella, Dactylosporangium, Pilimelia)
Неподвижные споры
Одиночные (Micromonospora)
В цепочках (Catellatospora)
Тип клеточной стенки II (содержит мезо-ДАПК и глицин).
Стрептомицеты и близкие роды
Образуют хорошо развитый воздушный мицелий, не распадающийся в процессе развития на отдельные клетки. Спорангии состоят из прямых или закрученных спиралью цепочек неподвижных спор. Обитают в почве, характеризуются сильной антибиотической и хитиноразлагающей активностью.
Тип клеточной стенки I (содержит L-ДАПК)
Мадуромицеты
Мицелий также не распадается на отдельные клетки. Споры только на воздушном мицелии в цепочках или спорангиях, как подвижные так и нет. Группа плохо изучена и требует ревизии. Образуют короткие цепочки спор (Actinomadura и др.), спорангии с неподвижными (Planomonospora) или подвижными спорами (Streptosporangium).
Типы клеточных стенок II—IV. В гидролизатах целых клеток обнаруживается мадуроза.
Термомоноспоры и близкие роды
Развитый мицелий, споры расположены одиночно, в цепочках или спорангиеподобных структурах. Тип клеточной стенки III (мезо-ДАПК, нет дифференцирующих сахаров).
Род Termoactynomyces
Термоактиномицеты образуют типичные эндоспоры и по этому признаку, а также по строению 16s рРНК должны быть отнесены к бациллам, однако образуют развитый мицелий. Термофилы, способные расти в диапазоне 40—48 градусов по Цельсию.
В 1874 Ф. Кон в пробе из слёзного канала человека впервые обнаружил нитчатую бактерию, названную в честь врача, взявшего пробу Streptothrix foersteri. Поскольку родовое названиеStrepothrix уже было занято грибом, позднее бактерия была переименована в Streptomyces foersteri. В 1877 патолог Боллингер и ботаник Гарц исследовали опухоли (актиномикозные узлы) коров и обнаружили их возбудителя, которого из-за лучистого расположения нитей назвали лучистым грибком (Actinomyces). Это название вскоре стало собирательным для нескольких близких родов.
В 1884 Израиль получил первую чистую культуру А. (Actinomyces israelii). В дальнейшем было обнаружено множество патогенных форм (1888 — из ноги больного мадуровой болезнью человека Нокардом был выделен первый представитель рода Nocardia), в 1890—1892 Госпирини составил список родов А.
В 1912—1916 стали появляться первые описания непатогенных А., выделенных из обычных природных субстратов. В этот период свой вклад в развитие актиномицетологии внесли С. А. Ваксман, Краинский, Рудольф Лиске.
Новый этап развития науки начался в 1939, когда Красильников получил в нативном виде антибиотик мицетин, выделяемый стрептомицетами. В 1945 Ваксман, Шатц и Буги выделили стрептомицин. На А. оказалось обращено большое внимание, однако в основном развивались прикладные аспекты актиномицетологии, связанные с получением и применением антибиотиков. Тем не менее в это период также были получены сведения об экологии, биохимии, строении, циклах развития, которые в свою очередь позволили разработать принципы классификации А.
С 1980-х-1990-х внимание переключилось на изучение экологических функций актиномицетов, их взаимоотношения в естественных условиях с животными, растениями и микроорганизмами. Происходит пересмотр систематики, связанный с получением данных о геноме А.
Лит.: Зенова Г. М. Почвенные актиномицеты. — М.: Изд-во МГУ, 1992. — ISBN 5-211-02902-X Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 2: Пер. с англ./Под ред. Дж. Хоула, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. — М.: Мир, 1997. — 368 с., ил. — ISBN 5-03-003112-X