|
АктиномицетыАктиномицеты (Actinomicetes), стрептомицеты, лучистые грибки, группа микроорганизмов, соединяющая в себе черты бактерий и грибов. Для А. характерно нитевидное или палочковидное и кокковидное строение и наличие боковых выростов; все они окрашиваются по Граму (см. Грама метод). К А. относятся: собственно А. (род Actinomyces), образующие споры на спороносцах, формирующиеся в виде длинных цепочек путём сегментации или фрагментации спороносцев (см. рис.); проактиномицеты (Proactinomyces) с хорошо развитым мицелием, распадающимся на палочки и кокки; микобактерии (Mycobacterium) с типичным ветвлением мицелия в виде палочковидных клеток, размножающихся делением (перешнуровыванием); микококки (Mycococcus) в виде округлых неправильно очерченных клеток (часто с боковыми выростами — почками), размножающихся перешнуровыванием и почкованием; микромоноспоры (Micromonospora) — группа, объединяющая 4 рода (Micromonospora, Microbispora, Micropolyspora и Actinobifida); формы со сложными органами плодоношения — спорангиями со спорами внутри (Streptosporangium, Actinosporangium и др.); формы, образующие споры со жгутиками (Actinoplanes, Dermatophilus и др.). А. широко распространены в почвах, в иле водоёмов, в воздухе и на растительных остатках. Среди А. имеются патогенные формы, вызывающие актиномикоз, туберкулёз (Mycobacterium tuberculosis), дифтерию (Corynebacterium diphtheriae); некоторые виды микобактерии поражают растения; проактиномицеты образуют клубеньки на корнях ольхи и др. растений, способствуя их росту (см. Азотфиксирующие микроорганизмы). Большинство А. питается белковыми или небелковыми органическими веществами. Среди А. есть и автотрофы, а также формы, для которых источником углерода могут служить воски, смолы, парафины, нефть. Источником азота для них служат нитраты, аммонийные соли, мочевина, аминокислоты и др. Живут А. в самых разных условиях: в аэробных и анаэробных, при t 5—7 и 45—70°C. А. участвуют в разнообразных почвенных процессах (аммонификация, разложение клетчатки, синтез и разложение перегноя). Многие А. продуцируют антибиотики, витамины, пигменты, аминокислоты и др. биологически активные вещества. См. также Актиномицины.
Лит.: Красильников Н. А.. Лучистые грибки и родственные им организмы. Actinomycetales, М. — Л., 1938; Waksman S. A., The actinomycetes, v. 1 — 2, Baltimore, 1959 — 61.
Образование спор у актиномицетов: 1 — фрагментацией; 2 — сегментацией. АКТИНОМИЦЕТЫ, л у ч и с т ы е г р и б к и, Actinomycetales, — группа низших растительных организмов, совмещающих в себе черты организации бактерий и простейших грибов. К А. относят, кроме собственно А. (род Actinomyces), ещё про-актиномицеты (род Proaetinomyees), мнкобактерии (род Mycobacterium) и микококки (род Mycococcus). В типичном виде А. (род Actinomyces) представляют собой тонкие (0,,'1—1,5 ц) нити, лучеобразно разрастающиеся по субстрату (откуда название А. — лучистые грибки). От этих нитей (мицелия) отходят воздушные веточки с многочисленными прямыми или' спирально закрученными спороносцами, на концах к-рых образуются многочисленные споры и оидиоспоры, как и у грибов, служащие для размножения. Проактипомицеты в начало развития образуют одноклеточный мицелий, к-рый вскоре делится поперечными перегородками на палочковидные и кокковидные клетки. 13оздушного мпцелия типичные ироактиномицеты не образуют. Мнкобактерии никогда не образуют мицелия, имеют форму палочек, достигающих 12—15 ц длины, с одной,* двумя веточками; размножаются делением, распадаясь на 2 и более равные части. Микококки — кокковидные, овальные, иногда продолговатые клетки. В процессе развития они образуют покоящиеся формы — аналоги спор, которые прорастают, как споры актино-мицетов. А. широко распространены в природе (в почве, воде, воздухе). Большинство из них — сапрофиты, т. е. живут на разлагающихся органических остатках, но некоторые их виды паразитируют на животных и человеке, вызывая у пих актиномикоз. Вызывают туберкулёз и дифтерию иатогопные виды мнкобактерии [Mycobacterium tuberculosis и Mycobacterium (Corynebacterium) diphtlieriae]. Способность А. угнетать жизнедеятельность других видов микроорганизмов была впервые установлена и детально изучена в Советском Союзе. Эта способность связана с выделением А. в окружающую среду особых антибиотических веществ. Среди А. обнаружено много видов, продуцирующих антибиотические вещества. Часть из них, например стрептомицин, оказывает терапевтическое действие при некоторых инфекционных заболеваниях. Лит.: К р а с и л ь н и к о в Н. А., Лучистые грибки и родственные им организмы. Actinomycetales, М.—Л., 1938; его же, Определитель бактерии и актиномицетов. М. — Л., 1949; Lieske К.. Morphologic uud Biologie der Strahlenpilze (Actlnomycetcn), Lpz.. 1921 Актиномицеты (устар. лучистые грибки) — бактерии, имеющие способность к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегосямицелия (некоторые исследователи, подчёркивая бактериальную природу актиномицетов, называют их аналог грибного мицелия тонкими нитями) диаметром 0,4—1,5 мкм, которая проявляется у них в оптимальных для существования условиях. Имеют грамположительный типклеточной стенки и высокое (60—75 %) содержание ГЦ пар в ДНК. Наиболее распространены в почве: в ней обнаруживаются представители почти всех родов А. А. обычно составляют четверть бактерий, вырастающих на традиционных средах при посевах их разведённых почвенных суспензий и 5—15 % прокариотной биомассы, определяемой с помощью люминесцентной микроскопии. Их экологическая роль заключается чаще всего в разложении сложных устойчивых субстратов; предположительно они участвуют в синтезе и разложении гумусовых веществ. Могут выступать симбионтами беспозвоночных и высших растений. Косвенные данные позволят предположить у А. апикальный рост. Дифференциация мицелия — процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Прежде всего она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фиблиллы). Мицелий с редкими перегородками, практически ценоцитный у спорообразующих, с частыми перегородками (септами) у форм, для которых мицелий распадается и близких к ним. Вегетативные клетки большинства форм делятся поперечными перегородками, Geodermatophilus иDermatophilus — во взаимно перпендикулярных направлениях, некоторые актиномицеты содержат клетки с септами, проходящими в совершенно разных направлениях (спорангии Micromonospora, везикулы Frankia). Ветвление происходит по механизму почкования. Образование септы начинается с впячивания цитоплазматической мембраны. Часто дифференциация проявляется в образовании амицелиарных структур:
В процессе старения цитоплазма клеток приобретает неравномерную электронную плотность, в ней перестают различаться рибосомы, граница нуклеоида расплывается, клеточная стенкастановится тонкой и рыхлой, образуется микрокапсула. При автолизисе в цитоплазме образуются обширные светлые участки, нуклеоид распадается, в клеточной стенке образуются отверстия, клетка заполняется мембранными структурами, разрушающимися последними. Нокардиоформные А. редко образуют споры и размножаются преимущественно фрагментами быстро распадающегося мицелия. А., имеющие продолжительные мицелиальные стадии, различаются по типу спорообразования. По числу спор А. делят на моно- (например, Saccaromonospora, Micromonospora) олиго- (Actinomadura) и полиспоровые (Streptomyces), выделяя особо те, которые образуют спорангии. Спорообразование преимущественно экзогенное (Thermoactinomyces образует настоящие эндоспоры, однако в настоящее время этот род на основании хемотаксономических и генетических признаков, несмотря на выраженную мицелиальную стадию склонны относить к бациллам), реже псевдоэндогенное (Planomonospora, Dactylosporangium). У Streptomyces и спорулирующих Actinomyces споры образуются в два этапа:
У олигоспоровых септы закладываются базипитально. У монспоровых могут образовываться по механизму почкования. Спорообразование вызывается т. н. фактором А (C13H22O4). Прорастание происходит в следующие стадии:
Образуют друзды — скопление переплетенных нитей с колбовидными утолщениями на концах. Могут быть подвижны на стадии споры (актинопланы, Geodermatophilus и Dermatophilus), иногда подвижны части мицелия (эрсковия). А. (особенно рода Micromonospora) обнаруживаются в водоёмах и их донных осадках, однако не решен вопрос о том являются ли они постоянными их обитателями или занесены из почвы, неизвестна также их роль в данных местообитаниях. Почвы являются тем природным субстратом, откуда актиномицеты выделяются в наибольшем разнообразии. Однако большая часть биомассы актиномицетов представлена спорами, которые и дают колонии при учёте популяций в почве методом посева, лишь 1—4 % биомассы занимает мицелий. Он обнаруживается в микрозонах с повышенным содержанием органического вещества. А. доминируют на поздних стадиях микробной сукцессии, когда создаются условия для использования труднодоступных субстратов. Активация актиномицетной микрофлоры происходит при внесении в почву крахмала, хитина, нефтепродуктов и т. д.. В то же время из-за медленного роста актиномицеты не способны конкурировать с немицелиальными бактериями за легкодоступные вещества. Возможно, что вторичные метаболиты (в особенности, меланоидные пигменты) играют какую-то роль в образовании гумуса. Ценозообразующую роль А. играют в местах первичного почвообразования, находясь в этих условиях в ассоциации с водорослью. Эти ассоциации в лабораторных условиях формировали лишайникоподобный таллом (актинолишайник). А. (рода Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora, Actinomadura) являются постоянными обитателями кишечника дождевых червей, термитов и многих другихбеспозвоночных. Разрушая целлюлозу и другие биополимеры, они являются их симбионтами. Представители рода Frankia способны к азотфиксации и образованию клубеньков у небобовых растений (облепиха, ольха и др.). Есть патогенные формы, вызывающие актиномикоз. В организме человека обитают в ротовой полости, в кишечнике, в дыхательных путях, на коже, в зубном налете, в кариозных зубах, на миндалинах. Большинство А.— аэробы, факультативные анаэробы присутствуют лишь среди актиномицетов с непродолжительной мицелиальной стадией. Здесь усматривается некоторая параллель с грибами, среди которых лишь немицелиальные дрожжи также способны жить в анаэробных условиях. Предполагается что менее эффективный анаэробный тип метаболизма успешен при большей относительной поверхности клеток, которая достигается фрагментацией мицелия. Считается что А. более устойчивы к высушиванию чем немицелиальные бактерии, благодаря чему они доминируют в пустынных почвах. Лабораторное хранение почвенных образцов в условиях, не способствующих вегетативному росту прокариот увеличивает относительное содержание актиномицетов, учитываемое методом посева. Особенно долго способны сохраняться при высушивании склероции, образуемые родом Chainia. Показано что при aw=0,50 некоторые споры прорастают (р. Streptomyces, Micromonospora), однако образовавшийся мицелий не ветвится. При aw=0,86 прорастают споры практически всех А., у некоторых мицелий ветвится, образуются микроколонии, оптимум достигается при aw=0,95. Чаще всего А. нейтрофилы, однако некоторые роды ацидофильны или алкалофильны. Характерным свойством А. является ацидотолерантность, благодаря чему их доля в микробном комплексе лесных почв относительно высока. Отмечено что на кислой среде продлевается вегетативная стадия, на щелочной, напротив, ускоряется спорообразование. А. не требовательны к содержанию органического углерода в среде, многие из них способны расти на «голодном» агаре. Представители рода Nocardia способны осуществлять хемосинтез, окисляя водород, метан и метанол. Широко среди А. распространена гетеротрофная фиксация CO2. Для А. отмечается наличие редких метаболических путей и ферментных систем. Например, для них характерен путь расщепления глюкозы Энтнера-Дудорова, встречается полифосфатгексокиназа (вместо обычной гексокиназы), существуют особенности в синтезе ряда аминокислот; во вторичном метаболизме им свойственен шикиматный путь синтеза ароматических соединений, включение цельных углеродных скелетов глюкозы во вторичные метаболиты, например, антибиотики. Отличительной особенностью А. является способность к синтезу физиологически-активных веществ, антибиотиков, пигментов, пахучих соединений. Именно ими формируется специфический запах почвы и иногда воды (вещества геосмин, аргосмин, муцидон, 2-метил-изоборнеол). А. являются активными продуцентами антибиотиков, образуя до половины известных науке. Группы родов актиномицетов по 9 изданию определителя Берджи: Нокардиоформные актиномицеты Аэробные организмы, имеющие в цикле развития мицелиальную стадию. Мицелий может распадаться на элементы, образуя цепочки, подобные спорангиям. Настоящих спор нет. Сюда относят род Nocardia, Rhodococcus, способный использовать углеводороды нефти, Promicromonospora, Actinobispora, Oerskovia и др.. деление на роды — по хемотипу клеточной стенки и другим хемотаксономическим признакам. Роды с многогнездовыми спорангиями Образующийся мицелий делится на отдельные кокковидные клетки, подвижные у Geodermatophilus и Dermatophilus и неподвижные у Frankia. Франкии — азотфиксирующие симбионтыольхи и других небобовых растений, образующие на их корнях клубеньки. Место обитания: почва, воды и кожа млекопитающих. Актинопланы В цикле развития имеют подвижную стадию и стадию образования развитого мицелия, разделенного перегородками. Сапротрофы и факультативные паразиты. Распространены в почве,лесной подстилке, животных останках и воде природных источников, часто развиваясь на пыльце попавших в неё растений. Разделяются на роды по типам спорангиев:
Тип клеточной стенки II (содержит мезо-ДАПК и глицин). Стрептомицеты и близкие роды Образуют хорошо развитый воздушный мицелий, не распадающийся в процессе развития на отдельные клетки. Спорангии состоят из прямых или закрученных спиралью цепочек неподвижных спор. Обитают в почве, характеризуются сильной антибиотической и хитиноразлагающей активностью. Тип клеточной стенки I (содержит L-ДАПК) Мадуромицеты Мицелий также не распадается на отдельные клетки. Споры только на воздушном мицелии в цепочках или спорангиях, как подвижные так и нет. Группа плохо изучена и требует ревизии. Образуют короткие цепочки спор (Actinomadura и др.), спорангии с неподвижными (Planomonospora) или подвижными спорами (Streptosporangium). Типы клеточных стенок II—IV. В гидролизатах целых клеток обнаруживается мадуроза. Термомоноспоры и близкие роды Развитый мицелий, споры расположены одиночно, в цепочках или спорангиеподобных структурах. Тип клеточной стенки III (мезо-ДАПК, нет дифференцирующих сахаров). Род Termoactynomyces Термоактиномицеты образуют типичные эндоспоры и по этому признаку, а также по строению 16s рРНК должны быть отнесены к бациллам, однако образуют развитый мицелий. Термофилы, способные расти в диапазоне 40—48 градусов по Цельсию. В 1874 Ф. Кон в пробе из слёзного канала человека впервые обнаружил нитчатую бактерию, названную в честь врача, взявшего пробу Streptothrix foersteri. Поскольку родовое названиеStrepothrix уже было занято грибом, позднее бактерия была переименована в Streptomyces foersteri. В 1877 патолог Боллингер и ботаник Гарц исследовали опухоли (актиномикозные узлы) коров и обнаружили их возбудителя, которого из-за лучистого расположения нитей назвали лучистым грибком (Actinomyces). Это название вскоре стало собирательным для нескольких близких родов. В 1884 Израиль получил первую чистую культуру А. (Actinomyces israelii). В дальнейшем было обнаружено множество патогенных форм (1888 — из ноги больного мадуровой болезнью человека Нокардом был выделен первый представитель рода Nocardia), в 1890—1892 Госпирини составил список родов А. В 1912—1916 стали появляться первые описания непатогенных А., выделенных из обычных природных субстратов. В этот период свой вклад в развитие актиномицетологии внесли С. А. Ваксман, Краинский, Рудольф Лиске. Новый этап развития науки начался в 1939, когда Красильников получил в нативном виде антибиотик мицетин, выделяемый стрептомицетами. В 1945 Ваксман, Шатц и Буги выделили стрептомицин. На А. оказалось обращено большое внимание, однако в основном развивались прикладные аспекты актиномицетологии, связанные с получением и применением антибиотиков. Тем не менее в это период также были получены сведения об экологии, биохимии, строении, циклах развития, которые в свою очередь позволили разработать принципы классификации А. С 1980-х-1990-х внимание переключилось на изучение экологических функций актиномицетов, их взаимоотношения в естественных условиях с животными, растениями и микроорганизмами. Происходит пересмотр систематики, связанный с получением данных о геноме А. Лит.: Зенова Г. М. Почвенные актиномицеты. — М.: Изд-во МГУ, 1992. — ISBN 5-211-02902-X Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 2: Пер. с англ./Под ред. Дж. Хоула, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. — М.: Мир, 1997. — 368 с., ил. — ISBN 5-03-003112-X |
Loading
|